Закон минимума (закон Ю. Либиха), определение лимитирующего фактора. Лимитирующие факторы

Разные экологические факторы имеют для живых организмов неодинаковую значимость.

Для жизни организмов необходимо определенное сочетание условий. Если все условия среды обитания благоприятны, за исключением одного, то именно это условие становится решающим для жизни рассматриваемого организма.

Лимитирующие (ограничивающие) факторы – это

Это бочка, деревянные рейки у которой разной высоты, как показано на рисунке. Понятно, что какой бы высоты ни были остальные рейки, налить воды в бочку можно ровно столько, какова высота самой короткой рейки. Так и лимитирующий фактор ограничивает жизнедеятельность организмов, несмотря на уровень (дозу) остальных факторов. Например, если дрожжи
поместить в холодную воду, низкая температура станет лимитирующим фактором их размножения. Это знает каждая хозяйка, а потому оставляет дрожжи «набухать» (а на самом деле размножаться) в теплой воде с достаточным количеством сахара. Остается только "подменить" некоторые термины: высота налитой воды пусть будет какой-либо биологической или экологической функцией (например, урожайностью), а высота реек будет указывать на степень отклонения дозы того или иного фактора от оптимума.

В настоящее время закон минимума Либиха трактуется более широко. Лимитирующим фактором может быть фактор, находящийся не только в недостатке, но и в избытке.

Экологический фактор играет роль ЛИМИТИРУЮЩЕГО ФАКТОРА, если данный фактор находится ниже критического уровня или превосходит максимально выносимый уровень.

Лимитирующий фактор обуславливает ареал распространения вида или (при менее суровых условиях) сказывается на общем уровне обмена веществ. Например, содержание фосфатов в морской воде является лимитирующим фактором, определяющим развитие планктона и в целом продуктивность сообществ.

Понятие "лимитирующий фактор" применимо не только к различным элементам, но и ко всем экологическим факторам. Не редко в качестве лимитирующего фактора выступают конкурентные отношения.

У каждого организма в отношении различных экологических факторов существуют пределы выносливости. В зависимости от того, насколько широки или узки эти пределы, различают эврибионтные и стенобионтные организмы. Эврибионты способны выносить широкую амплитуду интенсивности различных экологических факторов. Скажем, ареал обитания лисицы - от лесотундры до степей. Стенобионты , напротив, переносят лишь очень узкие колебания интенсивности экологического фактора. Например, практически все растения влажных тропических лесов - стенобионты.

Закон толерантности

Понятие о том, что наравне с минимумом лимитирующим фактором может быть и максимум, ввел спустя 70 лет в 1913 г. после Либиха, американский зоолог В.Шелфорд. Он обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых организмов могут не только те экологические факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются экологическим максимумом, и сформулировал закон толерантности: «лимитирующим фактором процветания популяции (организма) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, а диапазон между ними определяет величину выносливости (предел толерантности) или экологическую валентность организма к данному фактору)»

Благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной оптимума (нормальной жизнедеятельности). Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной угнетения или пессимума . Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование организма или популяции уже невозможно. Предел толерантности описывает амплитуду колебаний факторов, которая обеспечивает наиболее полноценное существование популяции. Отдельные особи могут иметь несколько иные диапазоны толерантности.

Лимитирующими (ограничивающими) экологическими факторами следует называть такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием).

В середине XIX в. Ю. Либихом был установлен закон минимума: урожай зависит от фактора, находящегося в минимуме. Например, если фосфор содержится в почве лишь в минимальных количествах, то это снижает урожай. Но оказалось, что если это же вещество находится в избытке, это также снижает урожай. Более того, факторы могут действовать изолированно или совокупно - ведь урожай зависит и от влажности, и от других факторов жизни растений. Тем не менее, факторы не могут заменить друг друга, что и нашло отражение в законе независимости факторов В.Р. Вильямса: условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменен другим. Например, нельзя заменить действие влажности действием углекислого газа или солнечного света и т. п.

Всю сложность взаимоотношения экологических факторов отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или количественном смысле) или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом. Эти два предела называют пределами толерантности .

Например, организм способен существовать при температуре от минус 5° С до плюс 25 °С. Это и будет диапазоном толерантности организма по отношению к температуре. Если этот диапазон небольшой, то организм называют стенотермным («стено» - узкий), если он достаточно широкий, то его называют эвритермным («эври» - широкий). Подобно температуре действуют и другие факторы, например, соленость воды и т. п., а организмы по отношению к характеру их воздействия называют, соответственно, стенобионтами или эврибионтами . Например, говорят: организм стенобионтен по отношению к солености, влажности, или эврибионтен по отношению к климатическим факторам. Эврибионтные организмы наиболее широко распространены на Земле.

Сформулируем основополагающие законы экологии.

1. ЗАКОН МИНИМУМА Ю. ЛИБИХА .

В 1840 году немецкий химик Юстус Либих, выращивая растения на синтетических средах, обнаружил, что для нормального роста растения необходимо определенное число и количество химических элементов и соединений. Одни из них должны находится в среде в очень больших количествах, другие в малых, а третьи вообще в виде следов. И, что особенно важно: одни элементы не могут быть заменены другими. Среда, содержащая все элементы в изобилии, кроме одного, обеспечивает рост растения лишь до того момента, пока количество последнего не будет исчерпано. Рост ограничивается, таким образом, нехваткой единственного элемента, количество которого было ниже необходимого минимума. Этот закон, сформулированный Ю. Либихом применительно к роли химических эдафических факторов в жизни растений и названный им законом минимума, имеет, как выяснилось позже, универсальный экологический характер и играет важную роль в экологии.

Закон минимума: “Если все условия окружающей среды оказываются благоприятными для рассматриваемого организма за исключением одного, проявленного недостаточно (значение которого приближается к экологическому минимуму), то в этом случае это последнее условие, называемое лимитирующим фактором, приобретает решающее значение для жизни или смерти рассматриваемого организма, а, следовательно, его присутствия или отсутствия в данной экосистеме”.

2. ЗАКОН ТОЛЕРАНТНОСТИ ШЕЛФОРДА .

В 1913 году американский эколог В. Шелфорд обобщил закон минимума Либиха, открыв, что кроме нижнего предела интенсивности существует также и верхний предел интенсивности факторов внешней среды, определяющий верхнюю границу диапазона интенсивностей, соответствующего условиям нормальной жизнедеятельности организмов. В этой формулировке закон, названный экологическим законом толерантности, стал иметь более общий универсальный характер. Закон толерантности (лат. tolerantia - терпение): ” Каждый организм характеризуется экологическим минимумом и экологическим максимумом интенсивности каждого фактора внешней среды, в пределах которых возможна жизнедеятельность“. Диапазон экологического фактора между минимумом и максимумом называется диапазоном или областью толерантности. Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия и в ответных реакциях живых организмов можно выявить ряд общих закономерностей.

Количественный диапазон фактора, наиболее благоприятный для жизнедеятельности, называется экологическим оптимумом (лат. оptimus - наилучший). Значения фактора, лежащие в зоне угнетения, называются экологическим пессимумом (лат. pessimum - наихудший). Минимальные и максимальные значения фактора, при которых наступает гибель, называются соответственно экологическим минимумом и экологическим максимумом . Например, по такому фактору как температура, экологический максимум соответствует температурам, при которых разрушаются ферменты и белки (+50 ¸ +60 °С). Однако, отдельные организмы могут существовать и при более высоких температурах. Так, в горячих источниках Камчатки и Америки обнаружены водоросли при t > +80 °С. Нижний предел температуры, при котором возможна жизнь, около -70 °С, хотя кустарники в Якутии не вымерзают даже при такой температуре. В анабиозе (гр. anabiosis - выживание), т.е. в неактивном состоянии, некоторые организмы сохраняются при абсолютном нуле (-273 °С).

Можно сформулировать ряд положений, дополняющих закон толерантности:

1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора внешней среды и узкий диапазон в отношении другого.

2. Организмы с широким диапазоном толерантности по большинству факторов обычно наиболее широко распространены.

3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для данного вида, то может сузиться и диапазон толерантности по другим экологическим факторам. Например, при близком к минимальному содержанию азота в почве снижается засухоустойчивость злаков.

4. В период размножения диапазон толерантности, как правило, сужается.

Организмы с узким диапазоном толерантности, или узкоприспособленные виды, способные существовать лишь при небольших отклонениях фактора от оптимального значения, носят название стенобионтных, или стеноэков (гр. stenos - узкий, тесный).

Организмы с широким диапазоном толерантности, или широкоприспособленные виды, способные выдерживать большую амплитуду колебаний экологического фактора, носят название эврибионтных, или эвриэков (гр. eurys - широкий).

Свойство организмов адаптироваться к существованию в том или ином диапазоне экологического фактора называется экологической пластичностью .

Близким к экологической пластичности является понятие экологической валентности , которое определяется как способность организма заселять разнообразные среды.

Таким образом, стенобионты экологически непластичны, т.е. маловыносливы, имеют низкую экологическую валентность; эврибионты напротив - экологически пластичны, т.е. более выносливы, и имеют высокую экологическую валентность.

Для обозначения отношения организмов к конкретному фактору к его названию прибавляют приставки: стено- и эври- . Так, по отношению к температуре бывают стенотермные (карликовая береза, банановое дерево) и эвритермные (растения умеренного пояса) виды; по отношению к солености - стеногалинные (карась, камбала) и эвригалинные (колюшка); по отношению к свету - стенофонтные (ель) и эврифонтные (шиповник) и т.д.

Стено- и эврибионтность проявляется, как правило, по отношению к одному или немногим факторам. Эврибионты обычно широко распространены. Многие простейшие эврибионты (бактерии, грибы, водоросли) являются космополитами. Стенобионты, напротив, имеют ограниченный ареал распространения. Экологическая пластичность и экологическая валентность организмов часто изменяется при переходе от одной стадии развития к другой; молодые особи, как правило, более уязвимы и более требовательны к условиям среды, чем взрослые.

Вместе с тем организмы не являются рабами физических условий среды; они приспосабливаются сами и изменяют условия среды так, чтобы ослабить влияние лимитирующего фактора. Такая компенсация лимитирующих факторов особенно эффективна на уровне сообщества, но возможна и на уровне популяции.

Виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптированные к местным условиям популяции, называемые экотипами . Их оптимумы и пределы толерантности соответствуют местным условиям. Появление экотипов иногда сопровождается генетическим закреплением приобретенных свойств и признаков, т.е. к появлению рас.

Организмы, живущие длительное время в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность, а те, которые были подвержены значительным колебаниям фактора, становятся более выносливыми к нему, т.е. увеличивают экологическую пластичность. У животных компенсация лимитирующих факторов возможна благодаря адаптивному поведению - они избегают крайних значений лимитирующих факторов.

При приближении к экстремальным условиям возрастает энергетическая цена адаптации. Если в реку сбрасывается перегретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю энергию на преодоление этого стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к вымиранию.

ЛИМИТИРУЮЩИЙ ФАКТОР

ЛИМИТИРУЮЩИЙ ФАКТОР фактор, который при определенном наборе условий окружающей среды ограничивает какое-либо проявление жизнедеятельности организмов; экологический фактор, концентрация которого ниже или выше оптимальной. Понятие о лимитирующем факторе ведет начало от закона минимума Либиха (1840) и закона толерантности Шелфорда (1913). Как лимитирующий фактор особенно часто выступают температура, свет, биогенные вещества, течение и давление среды, почва , пожары, микросреда и т. д. Концепция лимитирующего фактора имеет существенное значение для охраны природы и всех отраслей природопользования, для лучшего познания компонентов экосистем.

Экологический энциклопедический словарь. - Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии . И.И. Дедю . 1989 .

Смотреть что такое "ЛИМИТИРУЮЩИЙ ФАКТОР" в других словарях:

Лимитирующий фактор - (Limiting factor) нечто, ограничивающее деятельность компании (предприятия), например, дефицит того или иного ресурса или ограниченность спроса на продукцию при предлагаемой цене. То же: ключевой фактор … Экономико-математический словарь

лимитирующий фактор - Нечто, ограничивающее деятельность компании (предприятия), например, дефицит того или иного ресурса или ограниченность спроса на продукцию при предлагаемой цене. То же: ключевой фактор Тематики экономика EN limiting … Справочник технического переводчика

- (ОГРАНИЧИВАЮЩИЙ) любой экологический фактор, колическтвенные и качественные показатели которого как либо ограничивают жизнедеятельность организма. Экологический словарь, 2001 Фактор лимитирующий (ограничивающий) любой экологический фактор,… … Экологический словарь

См. Лимитирующий факт пр. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии. И.И. Дедю. 1989 … Экологический словарь

Фактор экстремальный - (лимитирующий) природный или техногенный фактор, сила воздействия которого на человека превышает его физиологические возможности или адаптационные резервы организма. Наличие в окружающей человека среде экстремальных факторов, делает необходимым… … Экология человека

Фактор лимитирующий - См. Фактор экстремальный … Экология человека

У этого термина существуют и другие значения, см. Ограничивающий фактор (значения). Ограничивающие факторы экологические факторы, при выходе которых за границы максимума или минимума организму или популяции грозит гибель. Это происходит… … Википедия Википедия

Впервые на значение лимитирующих факторов указал немецкий агрохимик Ю. Либих в середине ХIХ в. Он установил закон минимума : урожай (продукция) зависит от фактора, находящегося в минимуме. Если в почве полезные компоненты в целом представляют собой уравновешенную систему и только какое-то вещество, например, фосфор, содержится в количествах, близких к минимуму, то это может снизить урожай. Но оказалось, что даже те же самые минеральные вещества, очень полезные при оптимальном содержании их в почве, снижают урожай, если они в избытке. Значит, факторы могут быть лимитирующими, находясь и в максимуме.

Таким образом, лимитирующими экологическими факторами следует называть такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за их недостатка или избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием). Их иногда называют ограничивающими факторами.

Что касается закона минимума Ю. Либиха, то он имеет ограниченное действие и только на уровне химических веществ. Р. Митчерлих показал, что урожай зависит от совокупного действия всех факторов жизни растений, включая сюда температуру, влажность, освещенность и т. д.

Различия в совокупном и изолированном действиях относятся и к другим факторам. Например, с одной стороны, действие отрицательных температур усиливается ветром и высокой влажностью воздуха, но с другой ¾ высокая влажность ослабляет действие высоких температур и т. д. Но несмотря на взаимовлияние факторов, все-таки они не могут заменить друг друга, что и нашло отражение в законе независимости факторов В. Р. Вильямса : условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменен другим. Например, нельзя действие влажности (воды) заменить действием углекислого газа или солнечного света и т. д.

Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда : отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или количественном смысле) или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом. Эти два предела называют пределами толерантности .

Относительно действия одного фактора можно проиллюстрировать этот закон так: некий организм способен существовать при температуре от минус 5 до плюс 25 0 С, т. е. диапазон его толерантности лежит в пределах этих температур. Организмы, для жизни которых требуются условия, ограниченные узким диапазоном толерантности по величине температуры, называют стенотермными («стено» ¾ узкий), а способные жить в широком диапазоне температур ¾ эвритермными («эври» ¾ широкий) (рис. 1.4).

Рис. 1.4. Сравнение относительных пределов толерантности стенотермных и
эвритермных организмов (по Ф. Руттнеру, 1953)

Подобно температуре действуют и другие лимитирующие факторы, а организмы по отношению к характеру их воздействия называют, соответственно, стенобионтами и эврибионтами . Например, говорят, организм стенобионтен по отношению к влажности или эврибионтен к климатическим факторам и т. п. Организмы, эврибионтные к основным климатическим факторам, наиболее широко распространены на Земле.

Диапазон толерантности организма не остается постоянным ¾ он, например, сужается, если какой либо из факторов близок к какому-либо пределу или при размножении организма, когда многие факторы становятся лимитирующими. Значит, и характер действия экологических факторов при определенных условиях может меняться, т. е. он может быть, а может и не быть лимитирующим. При этом нельзя забывать, что организмы и сами способны снизить лимитирующее действие факторов, создав, например, определенный микроклимат (микросреду). Здесь возникает своебразная компенсация факторов , которая наиболее эффективна на уровне сообществ, реже ¾ на видовом уровне.

Такая компенсация факторов обычно создает условия для физиологической акклиматизации вида-эврибиота, имеющего широкое распространение, который, акклиматизируясь в данном конкретном месте, создает своеобразную популяцию, которую называют экотипом, пределы толерантности которой соответствуют местным условиям. При более глубоких адапта-ционных процессах здесь могут появиться и генетические расы .

Итак, в природных условиях организмы зависят от состояния критических физических факторов, от содержания необходимых веществ и от диапазона толерантности самих организмов к этим и другим компонентам среды.

Контрольные вопросы

1. Что такое уровни биологической организации жизни? Какие из них являются объектами изучения экологии?

2. Что такое биогеоценоз и экосистема?

3. Как подразделяются организмы по характеру источника питания? По экологическим функциям в биотических сообществах?

4. Что такое живой организм и чем он отличается от неживой природы?

5. Каков механизм адаптации при взаимодействии организма как целостной системы с окружающей средой?

6. Что такое дыхание и фотосинтез растений? Какое значение имеют метаболические процессы автотрофов для биоты Земли?

7. В чем суть биогенетического закона?

8. В чем особенности современной классификации организмов?

9. Что такое среда обитания организма? Понятия об экологических факторах.

10. Как называют совокупность факторов неорганической среды? Приведите наименование и дайте определение этих факторов.

11. Как называют совокупность факторов живой органической среды? Приведите наименование и дайте определение влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других на внутривидовом и межвидовом уровнях.

12. В чем суть адаптаций? Каково значение периодических и непериодических факторов в процессах адаптации?.

13. Как называются экологические факторы, ограничивающие развитие организма? Законы минимума Ю. Либиха и толерантности В. Шелфорда.

14. В чем сущность изолированного и совокупного действия экологических факторов? Закон В. Р. Вильямса.

15. Что понимается под диапазоном толерантности организма и как они подразделяются в зависимости от величины этого диапазона?

Лимитирующим фактором может быть не только недостаток, на что указывал Либих, но и избыток таких факторов, как, например, тепло, свет и вода. Как уже было отмечено ранее, организмы характеризуются экологическим минимумом и экологическим максимумом. Диапазоны между этими двумя величинами принято называть пределами устойчивости, выносливости или толерантности. Представление о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввел В. Шелфорд (1913), сформулировавший «закон толерантности». После 1910 г. по «экологии толерантности» были проведены многочисленные исследования, благодаря которым стали известны пределы существования для многих растений и животных. Таким примером является влияние загрязняющего атмосферный воздух вещества на организм человека (рис. 3.5).[ ...]

Лимитирующим фактором может быть не только недостаток,»« что укаэывязт Либих, но и избыток таких, наганер» актор-в,как тепло, свет, вода.[ ...]

Лимитирующим фактором называется фактор, находящийся за пределами своего оптимума, приводящий к стрессовому состоянию организма, а в пределе - к его гибели.[ ...]

Лимитирующим фактором является не только излишне высокая, но и излишне низкая температура окружающей среды.[ ...]

Лимитирующим фактором является начало химической реакции между оболочкой планеты и атмосферными газами. В результате температура поверхности Венеры достигает 700 °К. Это явление самоусиливающегося парникового эффекта изображено на рис. Таким образом, существует опасность, что антропогенное повышение концентрации СО2 может вызвать непрерывное возрастание температуры Земли.[ ...]

ЛИМИТИРУЮЩИЙ ФАКТОР - это экологический фактор (свет, температура, почва, биогенные вещества и др.), который при определенном наборе условий окружающей среды ограничивает какое-либо проявление жизнедеятельности организмов. Это понятие ведет-начало от “закона минимума” Б.Либиха (1840). Так, рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве. К этому закону Ю.Одум (1986) добавляет вспомогательных принципа.[ ...]

Если лимитирующими факторами биосферы являются жидкая вода и солнечный свет, то оптимум жизни приходится на поверхность раздела сред. Исследования фотосинтеза показали, что часто наибольший выход органических веществ дают растения, способные использовать все три фазы: твердую, жидкую и газообразную. Примером может служить тростник обыкновенный, Phragmites communia. Всасывание воды для него облегчается постоянным давлением жидкости на донные осадки. Необходимый для существования углекислый газ тростник получает из газообразной среды, в которой скорость проникновения газа через поглощающие поверхности наиболее высока; кислород тоже легче получать из воздуха, чем из воды; наконец, все остальные элементы легче извлекать из раствора в капиллярной воде осадка.[ ...]

Правило лимитирующих факторов: фактор, находящийся в недостатке или избытке (вблизи критических точек), отрицательно влияет на организмы и, кроме того, ограничивает возможность проявления сипы действия других факторов, в том числе и находящихся в оптимуме. Например, если в почве имеются в достатке все, кроме одного, необходимые для растения химические элементы, то рост и развитие растения будут обусловливаться тем из них, который находится в недостатке. Все другие элементы при этом не проявляют своего действия. Лимитирующие факторы обычно обусловливают границы распространения видов (популяций), их ареалы. От них зависит продуктивность организмов и сообществ. Поэтому крайне важно ‘своевременно выявлять факторы минимального и избыточного значения, исключать возможности их проявления (например, для растений - сбалансированным внесением удобрений).[ ...]

Важнейшим лимитирующим фактором в водных экосистемах является концентрация кислорода. Концентрация диоксида углерода часто бывает даже в избытке за счет антропогенного влияния, лимитируя в «максимуме». Лимитирующими из биогенных солей обычно бывают нитраты и фосфаты.[ ...]

В комплексе лимитирующих факторов существенное значение имеют освоение и антропогенная трансформация местообитаний сапсана, рост фактора беспокойства, а также прямое преследование (например, голубеводами), изъятие кладок коллекционерами и птенцов - сокольниками-браконьерами, незаконный отстрел для изготовления чучел.[ ...]

Уточним, что лимитирующими факторами называются все факторы, уровень которых приближается к пределам выносливости организма или превышает их.[ ...]

При отсутствии лимитирующих факторов среды удельная скорость роста равна величине г, которая характеризует свойства самой популяции и называется удельной (врожденной) скоростью роста популяции или биотическим потенциалом вида.[ ...]

Любой экологический фактор, приближающийся к верхней или нижней границе диаграммы выживания, называется лимитирующим. Лимитирующие факторы (например, количество пищи) контролируют условия существования экологических систем. Основное свойство организма - приспособляемость к изменению окружающей среды. В живой природе существует и действует система компенсации экологических факторов - стремление организмов ослабить лимитирующее действие физических, биотических и антропогенных влияний (например, самоочищение водоема, приспособление растений и животных к температурным воздействиям и пр.). Основное воздействие человека на живую природу - воздействие на компенсационные механизмы (ядовитые отходы, глобальное уничтожение лесов, тотальное загрязнение воды и пр.), что приводит к вредным последствиям для природы.[ ...]

Как правило, только один из факторов оказывается главным ограничителем численности интересующего нас вида. Такой фактор называется лимитирующим. Например, для большинства лососевых лимитирующим фактором оказывается содержание кислорода в воде, в которой развивается их крупная икра. Это определяет характер нерестовых рек лососевых - низкая температура и быстрое течение, насыщающие воду кислородом, низкое содержание органических веществ, окисление которых снижает содержание в воде кислорода, низкая минерализация воды. Загрязнение нерестовых рек быстро ведет к снижению численности лососевых. Для белки в зоне тайги лимитирующий фактор- урожай семян ели, для водяной крысы в поймах рек - уровень весеннего половодья. Надо иметь в виду, что выделить из множества биотических и абиотических факторов единственный лимитирующий не всегда просто, а иногда лимитирующим оказывается взаимодействие двух или более факторов. Например, для многих водных беспозвоночных температурный оптимум оказывается разным при различной солености, и их численность лимитируется взаимодействием этих факторов.[ ...]

Биогенные элементы - важный лимитирующий фактор в морской среде, где их содержится несколько частей на миллиард частей воды. Но эти элементы быстро перехватываются организмами, попадая в их трофические цепи, практически не достигнув гетеротрофной зоны (биологический круговорот). Значит, низкая концентрация биогенов еще не говорит об их всеобщем дефиците.[ ...]

ЗАКОН БЛЕКМАНА - общее влияние лимитирующих факторов может превысить суммарный дополнительный эффект от влияния других факторов.[ ...]

Закон относительности действия лимитирующих факторов (закон Лундегарда - Полетаева). Форма кривой роста численности популяции (ее биомассы) зависит не только от одного вещества с минимальной концентрацией, но и от концентрации и свойств других ионов, имеющихся в среде.[ ...]

Представления о ведущих, главнейших факторах среды не надо смешивать с широко признававшимся в конце прошлого и начале настоящего столетия так называемым законом минимума, сформулиро- ‘ ванным Либихом (1840, 1847). Либих утверждал, что рост и размер урожая растений определяются тем из необходимых для растения питательных веществ в почве, которое находится в минимальном количестве для удовлетворения потребностей растения. Этот «закон» рекомендовался вскоре после его опубликования и для определения экологических потребностей животных, причем Блэкман (1905) предлагал переименовать его в «закон лимитирующих факторов», а Шелфорд (1911) подчеркивал, что существование организмов следует связывать не только с минимальными, но и с максимально переносимыми избыточными дозами каких-либо внешних воздействий. Шелфорд называл это «законом выносливости» организмов. Тиннеман (1926) видоизменил содержание «закона минимума», сделав упор не на общую возможность существования вида, а на численность его популяций. Согласно этому исправленному закону густоту населения определяет тот фактор внешней среды, который находится в количестве или интенсивности, наиболее далеких от оптимума, и действует на стадию развития, обладающую наименьшей экологической валентностью. В 1934 г. Тэйлор восстановил «закон» Либиха в такой формулировке: «Рост и функционирование организма зависит от количественной стороны существенного внешнего фактора, предоставляемого ему в минимальном количестве в течение наиболее критического периода».[ ...]

В разных участках биосферы развитие жизни лимитируется разными веществами. Можно сказать, что в пустыне жизнь ограничена недостаточным количеством водорода и кислорода в форме воды. В открытом океане лимитирующим фактором часто служит железо, обычно присутствующее в форме труднодоступной для организмов гидроокиси. В иных средах, например в почвах влажных районов, в озерах, окраинных морях, лимитирующим фактором чаще всего является фосфор.[ ...]

Общая скорость роста популяции в отсутствие лимитирующего влияния среды (г) зависит от возрастного состава и вклада в репродукцию различных возрастных групп. Таким образом, вид может характеризоваться несколькими величинами г в зависимости от структуры популяции. Когда устанавливается стационарное и стабильное распределение возрастов, специфическую скорость роста называют показателем потенциального роста популяции или Гтах- Часто эту максимальную величину г называют иначе - биотический или репродуктивный потенциал. Разность между гтах, или биотическим потенциалом, и фактической скоростью роста в данных лабораторных или полевых условиях используют как меру сопротивления среды, которая характеризует сумму всех лимитирующих факторов среды, препятствующих реализации биотического потенциала.[ ...]

В совокупности условий существования почти всегда можно выделить фактор, который сильнее других влияет на состояние организма или популяции. Дефицит какого-нибудь одного важного ресурса (воды, света, тепла или элемента пищи) ограничивает жизнедеятельность даже тогда, когда все остальные условия оптимальны. Такие факторы называют ограничивающими, или лимитирующими. Их действие обозначают как закон лимитирующих факторов: факторы среды, имеющие в конкретных условиях пессимальные (т.е. наихудшие) значения, ограничивают возможность существования популяции, вида в данных условиях, вопреки и несмотря на оптимальное сочетание других факторов.[ ...]

Ясно, что для развития живых организмов важны и другие экологические факторы. Закон лимитирующих факторов рассматривает влияние всех факторов на биоценоз экосистемы, согласно ему любой экологический фактор, находящийся в минимуме, определяет состояние биоценоза.[ ...]

Биогенные соли и элементы, как это показал еще Ю. Либих в XIX в., являются лимитирующими факторами и ресурсами среды для организмов. Одни из элементов требуются организмам в относительно больших количествах, поэтому их называют макроэлементами, другие тоже жизненно необходимы организмам, но в очень малых, как говорят, следовых количествах - их называют биогенными микроэлементами. Растения получают их, как правило, из почвы, реже - из воды, а животные и человек - с пищей.[ ...]

Лимитирование является несогласованным к-то порядка, если лимитирующий фактор влияет только на первые / компонент системы, а величина лимитирующего фактора формируется компонентами системы, имеющими номера с (/ + к)-то по т-й т.е.[ ...]

Как уже неоднократно подчеркивалось, в своем широком варианте концепция лимитирующих факторов не ограничивается физическими факторами, поскольку биологические взаимоотношения («взаимодействия», или «биологические факторы», среды) не менее важны как регуляторы распределения и численности организмов в природе. Однако биологические факторы удобнее будет рассмотреть в последующих главах, трактующих о популяциях и сообществах; здесь же мы рассмотрим физические и химические аспекты среды. Чтобы изложить все известное по этому вопросу, потребовалась бы целая книга, а это не входит в задачу нашего обзора экологических принципов. Кроме того, рассмотрение подробностей отвлекло бы нас от основной цели - получить общую картину предмета экологии. Поэтому мы лишь кратко перечислим основные моменты, заслуживающие изучения с точки зрения экологов.[ ...]

Лесопокрытые территории занимают 54 % площади России. В северных природных зонах лимитирующими факторами плодородия лесных почв являются недостаток тепла, заболоченность, вечная мерзлота, малая мощность почвенного профиля, кислотность, бедность питательными веществами.[ ...]

Современная недостаточность биологических данных является, по-видимому, главным лимитирующим фактором при разработке прогностических моделей регулирования качества воды водоемов. Проведение количественных исследований больших водных пространств связано с большими затратами средств и времени, в связи с чем лабораторные модели приобретают все большее значение .[ ...]

Однако, как показывают наши исследования, это важный, но “второй” по силе воздействия фактор, определяющий половую структуру соснового насаждения в степи. В частности, для большей части насаждений, в том числе Р1 и Р2, основной вклад в половую изменчивость вносят другие характеристики местообитания. И это понятно, так как в степи основным лимитирующим фактором является влага, а не свет. Поэтому решающее воздействие здесь оказывают различия в сумме выпадающих осадков и параметры древостоя (густота и продуваемость насаждения), во многом определяющие его водный режим.[ ...]

Человек своей деятельностью часто нарушает практически все из перечисленных закономерностей действия факторов. Особенно это относится к лимитирующим факторам (разрушение местообитаний, нарушение режима водного и минерального питания растений и т. п.).[ ...]

Количество атмосферных осадков обусловлено физико-географическими условиями, но для организмов важнейшим лимитирующим фактором является распределение осадков по сезонам года. В умеренных широтах их неравномерность может привести к засухе или переувлажнению, в тропиках - к чередованию влажных и сухих сезонов при постоянной почти круглый год температуре.[ ...]

Численность населения не может увеличиваться беспредельно, поскольку ресурсы природной среды ограниченны. Ведущим лимитирующим фактором являются продукты питания. Еще около 200 лет назад (1798 г.), когда людей на планете было менее одного миллиарда, английский экономист Томас Мальтус сделал вывод, что народонаселение увеличивается в геометрической прогрессии, тогда как объем сельскохозяйственного производства, зависящий от площади пахотных земель, ограничен. Он же предсказал ожидающий человечество катастрофический голод, так как прирост народонаселения опережает прирост сельскохозяйственной продукции.[ ...]

Видовая структура биоценоза характеризуется видовым разнообразием и количественным соотношением видов, зависящих от ряда факторов. Главными лимитирующими факторами являются температура, влажность и недостаток пищевых ресурсов. Поэтому биоценозы (сообщества) экосистем высоких широт, пустынь и высокогорий наиболее бедны видами. Здесь могут выжить организмы, жизненные формы которых приспособлены к таким условиям. Богатые видами биоценозы - тропические леса, с разнообразным животным миром и где трудно найти даже два рядом стоящих дерева одного вида.[ ...]

Случай отсутствия лимитирования является вырожденным и представляет собой лишьпервыйшаг в изучении сложных экологических систем. Влияние лимитирующих факторов состоит в том, что скорости преобразования вещества или энергии могут зависеть от количества этих субстанций как в некоторой части системы, так и во всей системе. Например, естественно считать, что скорость воспроизводства популяций или сообщества определяется обилием источников питания, обеспеченностью жизненным пространством и другими ограничивающими размножение факторами. Обычно среди них удается выделить главный или ведущий фактор, который отличается от остальных тем, что его изменение около некоторой средней величины приводит к значительно большим откликам в поведении экологической системы, чем малые вариации остальных факторов . В зависимости от условий существования самые разные причины могут оказывать лимитирующий эффект, и поэтому главный лимитирующий фактор меняется при изменении состояния системы. Однако во всех случаях степень лимитирования задается скалярной величиной, являющейся функцией этого состояния.[ ...]

Планируя развитие информационных ресурсов, необходимо рассмотреть вопрос о том, какой круг ссылок и документов целесообразно отбирать для каждой из перечисленных категорий. Лимитирующими факторами являются, с одной стороны, доступные ресурсы центра, а с другой стороны - степень потребности в тех или иных материалах. Как правило, документация старше 5-10 лет является менее ценной; материалы ОВОС и экологической экспертизы конкретных проектов могут быть представлены отдельными, тщательно отобранными образцами; необходимыми могут быть лишь отдельные исследования зарубежной и отечественной практики, также специально отобранные. В любом случае, необходимо тщательно сформулировать принципы отбора материалов. Было бы ошибкой формировать информационные ресурсы, исходя из того, какие материалы легче всего получить, без оценки их содержания и определения потребности в них.[ ...]

К обеднению кислородом приводит также и тепловое загрязнение, поскольку растворимость 02 сильно зависит от температуры воды. Между тем концентрация кислорода - один из основных лимитирующих факторов развития большинства водных организмов. Поэтому уменьшение парциального давления 02 нарушает нормальное функционирование одновременно многих компонентов морских экосистем. К этому можно также добавить, что почти все морские организмы стенотермны, т. е. могут существовать лишь в довольно узком интервале температур. П этому выходящее за пределы естественных колебаний темпе] тур воды потепление, особенно часто наблюдаемое в прибрежных районах вблизи крупных городов, чревато катастрофическими последствиями для водных биоценозов.[ ...]

Гидросфера в отличие от атмосферы и литосферы заполнена жизнью по всей своей толще. Повсюду, куда проникали орудия сбора, исследователи находили живые организмы. Из этого мы можем заключить, что жидкая вода является более важным лимитирующим фактором в расселении организмов, чем свет. Так, самые жаркие пустыни формально находятся вне биосферы. Однако фактически они могут считаться парабиосферными (околобиосферными), так как живые организмы там все же есть. Например, в пустынях Намиб и Калахари под слоем сухого песка встречаются насекомые (жуки-чернотелки), существующие за счет приносимых ветром сухих пылевидных остатков растений; питаясь ими, насекомые получают метаболическую воду.[ ...]

Применение экстрагирования для удаления загрязнителей наиболее эффективно в дисперсных обломочных грунтах (гравийных, песчаных, пылеватых), а также в скальных трещиноватых и крупнопористых грунтах (органогенных известняках, песчаниках, алевролитах, туфах, выветрелых скальных грунтах и т.п.). При этом основным лимитирующим фактором является коэффициент проницаемости грунта для данного экстрагента. Грунты с низкими коэффициентами проницаемости (глины, аргиллиты, сланцы, невыветрелые магматические и метаморфические породы и т.п.) наименее подвержены удалению из них загрязнителей путем экстрагирования.[ ...]

Таким образом, для сохранения редких видов часто не обязательно применение жестких форм охраны, достаточно сохранение видов-строителей сообществ через регулирование предельно допустимых нагрузок для сохранения типичных условий местообитания вида. Для успешного решения задачи сохранения биоразнообразия необходимы паспортизация сообществ, включающих редкие виды, определение лимитирующего фактора и предельно допустимой величины его влияния.[ ...]

Неменьшую опасность для водоема представляет вторичное его загрязнение, обусловленное разложением отмирающих водных организмов. Сезонность в развитии - фитопланктона и последующее его отмирание приводит к обогащению воды органическими веществами, на минерализацию которых требуется значительный расход кислорода. Будучи автотрофами, водоросли практически в любом водоеме находят источник углеродного питания, и лимитирующим фактором их развития является наличие в воде биогенных элементов (М и Р). Таким образом, ограничить избыточное развитие водорослей можно лишь предотвратив попадание в водоем биогенов.[ ...]

Ко второй группе (условно пригодные) отнесены породы различного гранулометрического состава с кислой или щелочной реакцией среды и с содержанием легкорастворимых солей до одного процента. Эти породы содержат мало (или не содержат) органического вещества. Содержание органического вещества во вскрышных породах может быть высоким (например, в глинах келловея до 3 %), однако степень их пригодности определяется более значимыми лимитирующими факторами (засоление, кислотность и т. д.), имеют неблагоприятные физические свойства, бедны азотом, фосфором, калием. К ним относятся пески, засоленные суглинки и глины, меловые породы.[ ...]

Капельные биофильтры и системы с активным илом (см. главу 1) также используются для очистки вод, образующихся на свалках, иногда в смеси со сточными водами. При проведении этих процессов часто возникает необходимость в добавлении питательных веществ, кроме того, добавление, например, фосфата способствует осаждению тяжелых металлов в составе фосфорорганических соединений. Такая очистка приводит к удалению 99 % БПК и 95 % ХПК одновременно со значительным снижением концентрации ионов аммония (благодаря сочетанию процессов бактериальной нитрификации и клеточной ассимиляции ), железа (на 98%), марганца (на 92%) и цинка (на 94%) , однако наиболее устойчивые органические молекулы нуждаются в дальнейшей деградации. Главным лимитирующим фактором процесса может быть температура, так как из-за сезонных колебаний самые низкие температуры в году совпадают с образованием самых больших объемов фильтрующихся в почву вод. Часто встречающаяся низкая концентрация фосфатов может усиливать процесс вспучивания ила . Наконец, серьезные трудности вызывает накопление металлов в бактериальных флокулах.[ ...]

При выборе расположения станций учитывалось, что на ст. 5 оказывает влияние сток двух рек. Ст. 1 наименее подвержена эвтрофированию, так как расположена на значительном удалении от впадающих рек, прилегающих сельскохозяйственных угодий восточного побережья и мелководного эвтрофного Большого залива. Хотя условия для прикрепления личинок дрейссены на ст. 1 и 5 совершенно одинаковые, плотность дрейссены на ст. 5 во много раз превышает таковую на ст. 1. Следовательно, в оз. Виштынецком можно выделить как лимитирующий фактор - ‘трофический, который в данном случае играет главенствующую роль.