Механизм развития потенциала действия. Потенциал действия, его фазы. Современное представление о механизме его генерации

Потенциал действия

Физической основой возбуждения является потенциал действия. По сути своей потенциал действия представляет электрический разряд - быстрое кратковременное изменение потенциала на небольшом участке мембраны возбудимой клетки (нейрона, мышечного волокна или железистой клетки). В результате наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, тогда как его внутренняя поверхность становится положительно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны. Потенциал действия является физической основой нервного или мышечного импульса.

Если ввести внутрь живой клетки электрод и измерить мембранный потенциал покоя, он будет иметь отрицательное значение (порядка?70 - ?90 мВ). Это объясняется тем, что суммарный заряд на внутренней стороне мембраны существенно меньше, чем на внешней, хотя с обеих сторон содержатся и катионы, и анионы. Снаружи - на порядок больше ионов натрия, кальция и хлора, внутри - ионов калия и отрицательно заряженных белковых молекул, аминокислот, органических кислот, фосфатов, сульфатов. Надо понимать, что речь идёт именно о заряде поверхности мембраны - в целом среда и внутри, и снаружи клетки заряжена нейтрально.

Потенциал мембраны может изменяться под действием различных стимулов. Искусственным стимулом может служить электрический ток, подаваемый на внешнюю или внутреннюю сторону мембраны через электрод. В естественных условиях стимулом часто служит химический сигнал от соседних клеток, поступающий через синапс или путём диффузной передачи через межклеточную среду. Смещение мембранного потенциала может происходить в отрицательную (гиперполяризация) или положительную (деполяризация) сторону.

Для конкретики рассмотрим нервные клетки. В нервной ткани потенциал действия, как правило, возникает при деполяризации. По степени деполяризации раздражители могут быть подпороговыми, пороговыми и сверхпороговыми. При воздействии подпороговых раздражителей возникает так называемый локальный ответ - местная незначительная деполяризация мембраны, характеризуемая такими свойствами, как декрементность, суммация и градуальность.

Если деполяризация мембраны нейрона достигает некоторого порогового уровня или превышает его (пороговый и сверхпороговый раздражители), клетка возбуждается, и от её тела к аксонам и дендритам распространяется волна электрического сигнала - потенциал действия (рис. 3). Это обусловлено тем, что на мембране клетки находятся ионные каналы. Мембрана клеток возбудимых тканей (нервной, секреторной и мышечной) содержит большое количество потенциалзависимых ионных каналов, способных быстро реагировать на смещение мембранного потенциала. Деполяризация мембраны в первую очередь вызывает открытие потенциалзависимых натриевых каналов. Когда одновременно открывается достаточно много натриевых каналов, положительно заряженные ионы натрия устремляются через них на внутреннюю сторону мембраны.

Рис. 3.

Движущая сила в данном случае обеспечивается градиентом концентрации (с внешней стороны мембраны находится намного больше положительно заряженных ионов натрия, чем внутри клетки) и отрицательным зарядом внутренней стороны мембраны. Поток ионов натрия вызывает ещё большее и очень быстрое изменение мембранного потенциала, которое и называют потенциалом действия (в специальной литературе обозначается ПД).

По достижении значения мембранного потенциала 0 мВ деполяризация продолжается, переходя в стадию реверсии (перезарядки). В этот момент в формирование ПД включаются калиевые потенциал - зависимые каналы (медленные относительно натриевых), а натриевые каналы переходят в инактивированное состояние (закрываются). При достижении мембранного потенциала пикового значения - около 30 мВ - происходит нарастание восстановление его значения - реполяризация, обусловленная током ионов К в противоположную относительно Na сторону (из клетки по градиенту концентрации в межклеточную среду). При достижении исходного значения мембранного потенциала происходит непродолжительная гиперполяризация, обусловленная током ионов Cl в клетку (рис. 4).

Рис. 4.

Согласно закону «всё-или-ничего» мембрана клетки возбудимой ткани либо не отвечает на стимул совсем, либо отвечает с максимально возможной для неё на данный момент силой. То есть, если стимул слишком слаб и порог не достигнут, потенциал действия не возникает совсем; в то же время, пороговый стимул вызовет потенциал действия такой же амплитуды, как и стимул, превышающий пороговый. Это отнюдь не означает, что амплитуда потенциала действия всегда одинакова - один и тот же участок мембраны, находясь в разных состояниях, может генерировать потенциалы действия разной амплитуды.

При подробном рассмотрении ПД можно выделить 6 фаз его развития (рис. 5).

1. Медленная деполяризация - от МП до критического уровня деполяризации (КУД), по сути представляет собой локальный ответ на пороговый раздражитель.

2. Быстрая деполяризация - от КУД до 0 мВ, вызвана лавинообразным потоком ионов Naв клетку.

3. Реверсия (овершут, перехлест) - от 0 мВ до пика деполяризации, открываются K каналы, Naканалы инактивируются.

4. Быстрая реполяризация - от пика деполяризации до КУД, вызвана током ионов K из клетки.

5. Медленнаяреполяризация - от КУД до МП.

6. Гиперполяризация - перехлест через МП с восстановлением его значения, вызвана током ионов Clв клетку.

Рис. 5.

Рефрактерность и возбудимость

Инактивация натриевой системы в процессе генерации потенциала действия приводит к тому, что клетка в этот период не может быть повторно возбуждена, т. е. наблюдается состояние абсолютной рефрактерности. Постепенное восстановление потенциала покоя в процессе реполяризации дает возможность вызвать повторный потенциал действия, но для этого требуется сверхпороговый стимул, так как клетка находится в состоянии относительной рефрактерности.

Исследование возбудимости клетки во время локального ответа или во время отрицательного следового потенциала показало, что генерация потенциала действия возможна при действии стимула ниже порогового значения. Это состояние супернормальности (в фазу медленной реполяризации), или экзальтации (в фазу медленной деполяризации). И наконец, фаза гиперполяризации снижает возбудимость и проявляется в виде субнормального периода.

Продолжительность периода абсолютной рефрактерности ограничивает максимальную частоту генерации потенциалов действия данным типом клеток. Например, при продолжительности периода абсолютной рефрактерности 4 мс максимальная частота равна 250 Гц.

Рис. 6.

Н. Е. Введенский ввел понятие лабильности, или функциональной подвижности, возбудимых тканей. Мерой лабильности является количество потенциалов действия, которое способна генерировать возбудимая ткань в единицу времени. Очевидно, что лабильность возбудимой ткани в первую очередь определяется продолжительностью периода рефрактерности. Наиболее лабильными являются волокна слухового нерва, в которых частота генерации потенциалов действия достигает 1000 Гц.

Потенциал действия - электрический импульс, возникающий между внутренней и наружной сторонами мембраны и обусловленный изменениями ионной проницаемости мембраны.

Фазы ПД:

Предспайк - процесс медленной деполяризации мембраны до критического уровня деполяризации.

Спайк (пиковый потенциал) - состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяризациия)

Отрицательный следовой потенциал - от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны.

Положительный следовой потенциал - увеличение мембранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине.

Первый период - локальный ответ представляет собой активную местную деполяризацию, возникающую вследствие увеличения натриевой проницаемости клеточной мембраны. Однако при подпороговом стимуле начальное повышение натриевой проницаемости недостаточно велико, чтобы вызвать быструю деполяризацию мембраны. Локальный ответ возникает не только при подпороговом, но и при надпороговом раздражении и является составным компонентом потенциала действия. Таким образом, локальный ответ является первоначальной и универсальной формой реагирования ткани на различные по силе раздражения. Биологический смысл локального ответа состоит в том, что если раздражение мало, то ткань реагирует на него с минимальной тратой энергии, не включая механизмы специфической деятельности. В том же случае, когда раздражение надпороговое, локальный ответ переходит в потенциал действия. Период от начала раздражения до начала фазы деполяризации, когда локальный ответ, нарастая, снижает мембранный потенциал до критического уровня, называется латентным периодом или скрытым периодом. Продолжительность латентного периода зависит от характера раздражения (рис. 3.5.).

Второй период - фаза деполяризации. Эта часть потенциала действия характеризуется быстрым уменьшением мембранного потенциала и даже перезарядкой мембраны: внутренняя ее часть на некоторое время становится заряженной положительно, а внешняя отрицательно. В отличие от локального ответа скорость и величина деполяризации не зависит от силы раздражителя. Продолжительность фазы деполяризации в нервном волокне лягушки составляет около 0.2 - 0.5 мс.

Третий период потенциала действия - фаза реполяризации, ее продолжительность составляет 0.5-0.8 мс. В течение этого времени мембранный потенциал постепенно восстанавливается и достигает 75 - 85% потенциала покоя. В литературе второй и третий периоды часто называют пиком потенциала действия.

Колебания мембранного потенциала, следующие за пиком потенциала действия, называют следовыми потенциалами. Различают два вида следовых потенциалов -следовую деполяризацию и следовую гиперполяризацию, которые соответствуют четвертой и пятой фазе потенциала действия. Следовая деполяризация является продолжением фазы реполяризации и характеризуется более медленным (по сравнению с фазой реполяризации) восстановлением потенциала покоя. Следовая деполяризация переходит в следовую гиперполяризацию, представляющую собой временное увеличение мембранного потенциала выше исходного уровня. В миелинизированных нервных волокнах следовые потенциалы имеют более сложный характер. Следовая деполяризация может переходить в следовую гиперполяризацию, затем иногда возникает новая деполяризация, лишь после этого происходит полное восстановление потенциала покоя.

Ионный механизм возникновения потенциала действия

В основе потенциала действия лежат последовательно развивающиеся во времени изменения ионной проницаемости клеточной мембраны. При действии на клетку раздражителя проницаемость мембраны для ионов Na + резко повышается за счет активации (открывания) натриевых каналов (рис. 3.6.). При этом ионы Na + по концентрационному.

При этом ионы Na + по концентрационному градиенту интенсивно перемещаются из вне - во внутриклеточное пространство. Вхождению ионов Na + в клетку способствует и электростатическое взаимодействие. В итоге проницаемость мембраны для Na + становится в 20 раз больше проницаемости для ионов К + .

Поскольку поток Na + в клетку начинает превышать калиевый ток из клетки, то происходит постепенное снижение потенциала покоя,приводящее к реверсии - изменению знака мембранного потенциала. При этом внутренняя поверхность мембраны становится положительной по отношению к ее внешней поверхности. Указанные изменения мембранного потенциала соответствуют восходящей фазе потенциала действия (фазе деполяризации)

Мембрана характеризуется повышенной проницаемостью для ионов Na + лишь очень короткое время 0.2 - 0.5 мс. После этого проницаемость мембраны для ионов Na + вновь понижается, а для К + возрастает. В результате поток Na + внутрь клетки резко ослабляется, а ток К + из клетки усиливается (рис. 3.7.).

В течение потенциала действия в клетку поступает значительное количество Na + , а ионы К + покидают клетку. Восстановление клеточного ионного баланса осуществляется благодаря работе Na + ,К + - АТФазного насоса, активность которого возрастает при повышении внутренней концентрации ионов Na + и увеличении внешней концентрации ионов К + . Благодаря работе ионного насоса и изменению проницаемости мембраны для Na + и К + первоначальная их концентрация во внутри - и внеклеточном пространстве постепенно восстанавливается.

Итогом этих процессов и является реполяризация мембраны: внутреннее содержимое клетки вновь приобретает отрицательный заряд по отношению к внешней поверхности мембраны.

1. Предспайк - процесс медленной деполяризации мембраны до критического уровня деполяризации (местное возбуждение, локальный ответ).
2. Пиковый потенциал, или спайк, состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяризация мембраны).
3. Отрицательный следовой потенциал - от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны (следовая деполяризация).
4. Положительный следовой потенциал - увеличение мембранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине (следовая гиперполяризация).

Общие положения

Поляризация мембраны живой клетки обусловлена отличием ионного состава с её внутренней и наружной стороны. Когда клетка находится в спокойном (невозбуждённом) состоянии, ионы по разные стороны мембраны создают относительно стабильную разность потенциалов, называемую потенциалом покоя. Если ввести внутрь живой клетки электрод и измерить мембранный потенциал покоя, он будет иметь отрицательное значение (порядка −70 - −90 мВ). Это объясняется тем, что суммарный заряд на внутренней стороне мембраны существенно меньше, чем на внешней, хотя с обеих сторон содержатся и катионы, и анионы. Снаружи - на порядок больше ионов натрия, кальция и хлора, внутри - ионов калия и отрицательно заряженных белковыхмолекул, аминокислот, органических кислот, фосфатов, сульфатов. Надо понимать, что речь идёт именно о заряде поверхности мембраны - в целом среда и внутри, и снаружи клетки заряжена нейтрально.

Потенциал мембраны может изменяться под действием различных стимулов. Искусственным стимулом может служить электрический ток, подаваемый на внешнюю или внутреннюю сторону мембраны через электрод. В естественных условиях стимулом часто служит химический сигнал от соседних клеток, поступающий черезсинапс или путём диффузной передачи через межклеточную среду. Смещение мембранного потенциала может происходить в отрицательную (гиперполяризация ) или положительную (деполяризация ) сторону.

В нервной ткани потенциал действия, как правило, возникает при деполяризации - если деполяризация мембраны нейрона достигает некоторого порогового уровня или превышает его, клетка возбуждается, и от её тела к аксонам и дендритам распространяется волна электрического сигнала. (В реальных условиях на теле нейрона обычно возникают постсинаптические потенциалы, которые сильно отличаются от потенциала действия по своей природе - например, они не подчиняются принципу «всё или ничего». Эти потенциалы преобразуются в потенциал действия на особом участке мембраны - аксонном холмике, так что потенциал действия не распространяется на дендриты).

Это обусловлено тем, что на мембране клетки находятся ионные каналы - белковые молекулы, образующие в мембране поры, через которые ионы могут проходить с внутренней стороны мембраны на наружную и наоборот. Большинство каналов ионоспецифичны - натриевый канал пропускает практически только ионы натрия и не пропускает другие (это явление называют селективностью). Мембрана клеток возбудимых тканей (нервной и мышечной) содержит большое количество потенциал-зависимых ионных каналов, способных быстрореагировать на смещение мембранного потенциала. Деполяризация мембраны в первую очередь вызывает открытие потенциал-зависимых натриевых каналов. Когда одновременно открывается достаточно много натриевых каналов, положительно заряженные ионы натрия устремляются через них на внутреннюю сторону мембраны. Движущая сила в данном случае обеспечивается градиентом концентрации (с внешней стороны мембраны находится намного больше положительно заряженных ионов натрия, чем внутри клетки) и отрицательным зарядом внутренней стороны мембраны (см. Рис. 2). Поток ионов натрия вызывает ещё бо́льшее и очень быстрое изменение мембранного потенциала, которое и называют потенциалом действия (в специальной литературе обозначается ПД).

Рис. 3. Простейшая схема, демонстрирующая мембрану с двумя натриевыми каналами в открытом и закрытом состоянии, соответственно

Согласно закону «всё-или-ничего» мембрана клетки возбудимой ткани либо не отвечает на стимул совсем, либо отвечает с максимально возможной для неё на данный момент силой. То есть, если стимул слишком слаб и порог не достигнут, потенциал действия не возникает совсем; в то же время, пороговый стимул вызовет потенциал действия такой же амплитуды, как и стимул, превышающий пороговый. Это отнюдь не означает, что амплитуда потенциала действия всегда одинакова - один и тот же участок мембраны, находясь в разных состояниях, может генерировать потенциалы действия разной амплитуды.

После возбуждения нейрон на некоторое время оказывается в состоянии абсолютной рефрактерности, когда никакие сигналы не могут его возбудить снова, затем входит в фазу относительной рефрактерности, когда его могут возбудить исключительно сильные сигналы (при этом амплитуда ПД будет ниже, чем обычно). Рефрактерный период возникает из-за инактивации быстрого натриевого тока, то есть инактивации натриевых каналов.

И потенциал действия большинства нейронов. Тем не менее, в основе любого потенциала действия лежат следующие явления:

1. Мембрана живой клетки поляризована - её внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к внешней благодаря тому, что в растворе возле её внешней поверхности находится бо́льшее количество положительно заряженных частиц (катионов), а возле внутренней поверхности - бо́льшее количество отрицательно заряженных частиц (анионов).
2. Мембрана обладает избирательной проницаемостью - её проницаемость для различных частиц (атомов или молекул) зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств.
3. Мембрана возбудимой клетки способна быстро менять свою проницаемостъ для определённого вида катионов, вызывая переход положительного заряда с внешней стороны на внутреннюю (Рис.1 ).

Первые два свойства характерны для всех живых клеток. Третье же является особенностью клеток возбудимых тканей и причиной, по которой их мембраны способны генерировать и проводить потенциалы действия.

Фазы потенциала действия

1. Предспайк - процесс медленной деполяризации мембраны до критического уровня деполяризации (местное возбуждение, локальный ответ).
2. Пиковый потенциал, или спайк, состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяризация мембраны).
3. Отрицательный следовой потенциал - от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны (следовая деполяризация).
4. Положительный следовой потенциал - увеличение мембранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине (следовая гиперполяризация).

Общие положения

Поляризация мембраны живой клетки обусловлена отличием ионного состава с её внутренней и наружной стороны. Когда клетка находится в спокойном (невозбуждённом) состоянии, ионы по разные стороны мембраны создают относительно стабильную разность потенциалов, называемую потенциалом покоя . Если ввести внутрь живой клетки электрод и измерить мембранный потенциал покоя, он будет иметь отрицательное значение (порядка −70 - −90 мВ). Это объясняется тем, что суммарный заряд на внутренней стороне мембраны существенно меньше, чем на внешней, хотя с обеих сторон содержатся и катионы , и анионы . Снаружи - на порядок больше ионов натрия , кальция и хлора , внутри - ионов калия и отрицательно заряженных белковых молекул, аминокислот, органических кислот, фосфатов , сульфатов . Надо понимать, что речь идёт именно о заряде поверхности мембраны - в целом среда и внутри, и снаружи клетки заряжена нейтрально.

Потенциал мембраны может изменяться под действием различных стимулов. Искусственным стимулом может служить электрический ток , подаваемый на внешнюю или внутреннюю сторону мембраны через электрод. В естественных условиях стимулом часто служит химический сигнал от соседних клеток, поступающий через синапс или путём диффузной передачи через межклеточную среду. Смещение мембранного потенциала может происходить в отрицательную (гиперполяризация ) или положительную (деполяризация ) сторону.

В нервной ткани потенциал действия, как правило, возникает при деполяризации - если деполяризация мембраны нейрона достигает некоторого порогового уровня или превышает его, клетка возбуждается, и от её тела к аксонам и дендритам распространяется волна электрического сигнала. (В реальных условиях на теле нейрона обычно возникают постсинаптические потенциалы, которые сильно отличаются от потенциала действия по своей природе - например, они не подчиняются принципу «всё или ничего». Эти потенциалы преобразуются в потенциал действия на особом участке мембраны - аксонном холмике, так что потенциал действия не распространяется на дендриты).

Это обусловлено тем, что на мембране клетки находятся ионные каналы - белковые молекулы, образующие в мембране поры, через которые ионы могут проходить с внутренней стороны мембраны на наружную и наоборот. Большинство каналов ионоспецифичны - натриевый канал пропускает практически только ионы натрия и не пропускает другие (это явление называют селективностью). Мембрана клеток возбудимых тканей (нервной и мышечной) содержит большое количество потенциал-зависимых ионных каналов, способных быстро реагировать на смещение мембранного потенциала. Деполяризация мембраны в первую очередь вызывает открытие потенциал-зависимых натриевых каналов. Когда одновременно открывается достаточно много натриевых каналов, положительно заряженные ионы натрия устремляются через них на внутреннюю сторону мембраны. Движущая сила в данном случае обеспечивается градиентом концентрации (с внешней стороны мембраны находится намного больше положительно заряженных ионов натрия, чем внутри клетки) и отрицательным зарядом внутренней стороны мембраны (см. Рис. 2). Поток ионов натрия вызывает ещё бо́льшее и очень быстрое изменение мембранного потенциала, которое и называют потенциалом действия (в специальной литературе обозначается ПД).

Согласно закону «всё-или-ничего» мембрана клетки возбудимой ткани либо не отвечает на стимул совсем, либо отвечает с максимально возможной для неё на данный момент силой. То есть, если стимул слишком слаб и порог не достигнут, потенциал действия не возникает совсем; в то же время, пороговый стимул вызовет потенциал действия такой же амплитуды , как и стимул, превышающий пороговый. Это отнюдь не означает, что амплитуда потенциала действия всегда одинакова - один и тот же участок мембраны, находясь в разных состояниях, может генерировать потенциалы действия разной амплитуды.

После возбуждения нейрон на некоторое время оказывается в состоянии абсолютной рефрактерности , когда никакие сигналы не могут его возбудить снова, затем входит в фазу относительной рефрактерности , когда его могут возбудить исключительно сильные сигналы (при этом амплитуда ПД будет ниже, чем обычно). Рефрактерный период возникает из-за инактивации быстрого натриевого тока, то есть инактивации натриевых каналов (см. ниже).

Распространение потенциала действия

Распространение потенциала действия по немиелинизированным волокнам

По ходу ПД каналы переходят из состояния в состояние: у Na + каналов основных состояний три - закрытое, открытое и инактивированное (в реальности дело сложнее, но этих трёх достаточно для описания), у K + каналов два - закрытое и открытое.

Поведение каналов, участвующих в формировании ПД, описывается через проводимость и высчиляется через коэффициенты переноса (трансфера).

Коэффициенты переноса были выведены Ходжкиным и Хаксли.

Проводимость для калия G K на единицу площади

Проводимость для натрия G Na на единицу площади

рассчитывается сложнее, поскольку, как уже было сказано, у потенциал-зависимых Na+ каналов, помимо закрытого/открытого состояний, переход между которыми описывается параметром , есть ещё инактивированное/не-инактивированное состояния, переход между которыми описывается через параметр

См. также

Литература

Wikimedia Foundation . 2010 .

Потенциал действия - волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в процессе передачи нервного сигнала. По сути своей представляетэлектрический разряд - быстрое кратковременное изменение потенциала на небольшом участке мембраны возбудимой клетки (нейрона, мышечного волокна или железистой клетки), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, тогда как его внутренняя поверхность становится положительно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны. Потенциал действия является физической основой нервного или мышечного импульса, играющего сигнальную (регуляторную) роль.

Потенциал действия развивается на мембране в результате её возбуждения и сопровождается резким изменением мембранного потенциала.

В потенциале действия выделяют несколько фаз:

Фаза деполяризации;

Фаза быстрой реполяризации;

Фаза медленной реполяризации (отрицательный следовый потенциал);

Фаза гиперполяризации (положительный следовый потенциал).

Фаза деполяризации. Развитие ПД возможно только при действии раздражителей, которые вызывают деполяризацию клеточной мембраны. При деполяризации клеточной мембраны до критического уровня деполяризации (КУД) происходит лавинообразное открытие потенциал чувствительных Na+- каналов. Положительно заряженные ионы Na+ входят в клетку по градиенту концентрации (натриевый ток), в результате чего мембранный потенциал очень быстро уменьшается до 0, а затем приобретает положительное значение. Явление изменения знака мембранного потенциала называют реверсией заряда мембраны.

Фаза быстрой и медленной реполяризации. В результате деполяризации мембраны происходит открытие потенциалчувствительных К+- каналов. Положительно заряженные ионы К+ выходят из клетки по градиенту концентрации (калиевый ток), что приводит к восстановлению потенциала мембраны. В начале фазы интенсивность калиевого тока высока и реполяризация происходит быстро, к концу фазы интенсивность калиевого тока снижается и реполяризация замедляется. Усиливает реполяризацию поступление в клетку Ca2+ Фаза гиперполяризации развивается за счет остаточного калиевого тока и за счет прямого электрогенного эффекта активировавшейся Na+/K+ помпы. Поступление в клетку Cl– дополнительно гиперполяризует мембрану Изменение величины мембранного потенциала во время развития потенциала действия связано в первую очередь с изменением проницаемости мембраны для ионов натрия и калия.

Современные представления о механизме его генерации

Методом фиксации мембранного потенциала удалось измерить токи, текущие через плазмолемму аксона (аксолемму) кальмара и убедиться в том, что в покое ток катионов (К +) направлен из цитоплазмы в интерстиций, а при возбуждении доминирует ток катионов (Na +) в клетку. В состоянии «покоя» плазмолемма почти непроницаема для ионов, находящихся в межклеточном пространстве(Na + С1 - и НСОз - ,).

При возбуждении проницаемость для ионов натрия на время, равное нескольким миллисекундам, резко возрастает, а затем снова падает. В результате катионы (ионы Na +) и анионы (С1 - , НСОз) разобщаются на плазмолемме: Na + входит в цитоплазму, а анионы нет. Поток положительных зарядов в цитоплазму не только компенсирует потенциал покоя, но и превышает его. Возникает так называемый «овершут» (или инверсия мембранного потенциала). Входящий поток натрия - результат его пассивного движения по открывшимся мембранным каналам по концентрационному и электрическому градиентам. Выходящий поток этого катиона обеспечивается калий-натриевой помпой.

Виды электрических ответов (электротонический потенциал, локальный ответ, потенциал действия). Механизм их возникновения.

В пpоцессе pазвития возбуждения плазматической мембpаны (изменения ее ионной пpоницаемости и электpического состояния) в зависимости от силы pаздpажителя возникает тpи вида электpических ответов:

Электpотонический потенциал

Локальный ответ

Потенциал действия

Электpотонический потенциал

Электротонический потенциал - это пассивный сдвиг величины мембранного потенциала (МП) при действии подпорогового стимула электрического тока.

1. Возникает в ответ на действие катода постоянного тока по силе воздействия меньше 0,5 поpоговой величины

2. Сопpовождается пассивной, слабо выpаженной электpотонической деполяpизацией за счет "-" заpяда катода (ионная пpоницаемость мембpаны пpактически не изменяется), котоpая наблюдается только во вpемя действия pаздpажителя

3. Развитие и исчезновение потенциала пpоисходит по экспоненциальной кpивой и опpеделяется паpаметpами

4. pаздpажающего тока, а также сопpотивлением и емкостью мембpаны

5. Такой вид возбуждения имеет местный хаpактеp и не может pапpспpостpаняться

6. Увеличивает возбудимость ткани

Механизм возникновения

Простейшая модель раздражимости при прохождении тока представляет собой процесс, при котором положительные заряды тока кратковременно разряжают, т.е. деполяризуют мембрану, что вызывает нарушение равновесия ионных потоков.

Во время деполяризации больше ионов калия (+К) покидает клетку и тем самым уравновешивается поток ионного и электрического тока, что, в свою очередь, приводит к стабилизации заряда мембранной емкости. Сдвиг потенциала, вызываемый импульсом тока, называетсяэлектротоническим потенциалом, илиэлектротоном .

Скорость нарастания электротонического потенциала определяется в основном емкостью мембраны. Однако большинство нервных клеток имеют вытянутую форму. Нервное волокно иногда достигает длины 1 м при диаметре 1 мкм. Следовательно, выходя из такой клетки, пропускаемый через нее ток будет распределяться очень неравномерно. Установлено, что по мере увеличения расстояния от источника возбуждения (тока) временной ход электротонического потенциала (электротона) постепенно замедляется. Происходит это потому, что электротон преодолевает сопротивление не только мембраны, но продольное сопротивление внутренней среды самой нервной клетки. Для малых сдвигов потенциала электротонические потенциалы в нерве можно зарегистрировать на расстоянии не более нескольких сантиметров от места их возникновения, т.е. локально.

Деполяризующий электротонический потенциал, который превышает пороговый уровень, вызывает возбуждение. Возбуждение возможно тогда, когда импульс тока имеет адекватную длительность и амплитуду. Соответственно определенный уровень длительности и амплитуды импульса тока существенно влияет на передачу информации в форме потенциала действия. В этой связи локальный характер деполяризации дендиритов, тел нервных клеток и аксонов различается.

Деполяризация дендритов и соответственно тел нервных клеток наблюдается едва достигается пороговый уровень. Происходит это потому, что деполяризация идет за счет повышения натриевой (+Nа) проницаемости мембраны, которая в дальнейшем продолжает деполяризацию автоматически.

Локальный ответ

Локальный потенциал (ЛП) - это местное нераспространяющееся подпороговое возбуждение, существующее в пределах от потенциала покоя (-70 мВ в среднем) до критического уровня деполяризации (-50 мВ в среднем). Его длительность может быть от нескольких миллисекунд до десятков минут.

1. Возникает в ответ на действие pаздpажителя силой от 0,5 до 0,9 поpога

2. Активная фоpма деполяpизации, поскольку ионная пpоницаемость повышается в зависимости от силы подпоpогового pаздpажителя

3. Гpадуален по амплитуде (амплитуда находится в пpямой зависимости от силы и частоты pаздpажений)

4. Развитие деполяpизации пpоисходит до кpитического уpовня, пpичем не пpямолинейно, а по S-обpазной кpивой. Пpи этом деполяpизация пpодолжает наpастать после пpекpащения pаздpажения, а затем сpавнительно медленно исчезает

5. Способен к суммации (пpостpанственной и вpеменной)

6. Локализуется в пункте действия pаздpажителя и пpактически не способен к pаспpостpанению, т.к. хаpактеpизуется большой степенью затухания

7. Повышает возбудимость стpуктуpы

Виды Локальных ответов(потенциалов):

1. Рецепторный. Возникает на рецепторных клетках (сенсорных рецепторах) или рецепторных окончаниях нейронов под действием стимула (раздражителя). Механизм возникновения такого рецепторного локального потенциала детально рассмотрен на примере восприятия звука слуховыми рецепторами - Молекулярные механизмы рецепции (трансдукции) звука по пунктам Этот процесс называется "трансдукция", то есть преобразование раздражения в нервное возбуждение. Сенсорные рецепторы вторичного типа не умеют порождять нервный импульс, поэтому их возбуждение остаётся локальным и от его амплитуды зависит то, сколько рецепторная клетка выбросит медиатора.

2. Генераторный . Возникает на сенсорных афферентных нейронах (на их дендритных окончаниях, перехватах Ранвье и/или аксонных холмиках) под действием медиаторов, которые выделили сенсорные клеточные рецепторы вторичного типа. Генераторный потенциал превращается в потенциал действия и нервный импульс при достижении им критического уровня деполяризации, т.е. он генерирует (порождает) нервный импульс. Потому он и назван генераторным.

3. Возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) . Возникает на постсинаптической мембране синапса, т.е. он отражает передачу возбуждения от одного нейрона к другому. Обычно он составляет +4 мВ. Важно отметить, что возбуждение передаётся от одного нейрона другому именно в виде ВПСП, а не готового нервного импульса. ВПСП вызывает деполяризацию мембраны, но подпороговую, не достигающую КУД и не способную породить нервный импульс. Поэтому обычно требуется целая серия ВПСП для того, чтобы родился нервный импульс, т.к. величина единичного ВПСП совершенно недостаточна для того, чтобы достичь критического уровня деполяризации. Вы можете сами подсчитать, сколько требуется одновременно действующих ВПСП, чтобы родился нервный импульс. (Ответ: 5-6.)

4. Тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП) . Возникает на постсинаптической мембране синапса, но только не возбуждает её, а, наоборот, тормозит. Соотвтетственно, эта постсинаптическая мембрана входит в состав тормозного синапса , а не возбуждающего. ТПСП вызывает гиперполяризацию мембраны, т.е. сдвигает потенциал покоя вниз, подальше от нуля. Обычно он составляет -0,2 мВ. Используются два механизма создания ТПСП: 1) "хлорный" - происходит открытие ионных каналов для хлора (Cl-), через них в клетку входят ионы хлора и увеличивают её электроотрицательность, 2)"калиевый" - происходит открытие ионных каналов для калия (К+), через них выходят ионы калия, уносят из клетки положительные заряды, что увеличивает электроотрицательность в клетке.

5. Пейсмекерные потенциалы - это эндогенные близкие к синусоидальным периодические колебания мембранного потенциала с частотой 0,1-10 Гц и амплитудой 5-10 мВ. Их генерируют у себя специальные нейроны-пейсмекеры (водителями ритма) самостоятельно, без внешнего воздействия. Пейсмекерные локальные потенциалы обеспечивают периодическое достижение нейроном-пейсмекером критического уровня деполяризации и спонтанную (т.е. самопроизвольную) генерацию им потенциалов действия и, соответственно, нервных импульсов.

Механизм возникновения

Важно понять то, что процесс рождения локального потенциала начинается с открытия ионных каналов . Открытие ионных каналов - это самое главное! Их нужно открыть для того, чтобы в клетку пошёл поток ионов и принёс в неё электрические заряды. Эти ионные электрические заряды как раз и вызывают смещение электрического потенциала мембраны вверх или вниз, т.е. локальный потенциал.

натрия (Na+) , то в клетку вместе с ионами натрия попадают положительные заряды, и её потенциал смещается вверх в сторону нуля. Это - деполяризация, и так рождается возбуждающий локальный потенциал . Можно сказать, что возбуждающие локальные потенциалы порождаются натриевыми ионными каналами, когда они открываются.

Образно можно сказать и так: "Каналы открываются - потенциал рождается".

Если открываются ионные каналы для хлора (Cl-) , то в клетку вместе с ионами хлора попадают отрицательные заряды, и её потенциал смещается вниз ниже потенциала покоя. Это гиперполяризация, и таким способом рождается тормозный локальный потенциал . Можно сказать, что тормозные локальные потенциалы порождаются хлорными ионными каналами .

Существует также ещё один механизм формирования тормозных локальных потенциалов - за счёт открытия дополнительных ионных каналов для калия (К+) . В этом случае из клетки через них начинают выходить "лишние" порции ионов калия, они выносят положительные заряды и увеличивают электроотрицательность клетки, т.е. вызывают её гиперполяризацию. Таким образом, можно сказать, что тормозные локальные потенциалы порождаются дополнительными калиевыми ионными каналами .

Как видите, всё очень просто, главное - открыть нужные ионные каналы . Стимул-управляемые ионные каналы открываются раздражителем (стимулом). Хемо-управляемые ионные каналы открываются медиатором (возбуждающим или тормозным). Точнее, в зависимости от того на какие каналы (натриевые, калиевые или хлорные) будет действовать медиатор, таков будет и локальный потенциал - возбуждающий или тормозный. А медиатор как для возбуждающих локальных потенциалов, так и для тормозных, может быть одним и тем же, тут важно, какие ионные каналы будут связываться с ним своими молекулярными рецепторами - натриевые, калиевые или хлорные.

Потенциал действия

Потенциал действия – это резкое скачкообразное изменение мембранного потенциала с отрицательного на положительный и обратно.

1. Возникает пpи действие pаздpажителей поpоговой и свеpхпоpоговой силы (может возникать пpи суммации подпоpоговых pаздpажителей вследствии достижения уpовня кpитической деполяpизации)

2. Активная деполяpизация пpотекает пpактически мгновенно и pазвивается пофазно (деполяpизация, pеполяpизация)

3. Hе имеет гpадуальной зависимости от силы pаздpажителя и подчиняется закону "все или ничего". Амплитуда зависит только от свойств возбудимой ткани

4. Hе способен к суммации

5. Снижает возбудимость ткани

6. Распpостpаняется от места возникновения по всей мембpане возбудимой клетки без изменения амплитуды

Механизм возникновения

Фаза деполяризации . Развитие ПД возможно только при действии раздражителей, которые вызывают деполяризацию клеточной мембраны. При деполяризации клеточной мембраны до критического уровня деполяризации (КУД) происходит лавинообразное открытие потенциалчувствительных Na+-каналов. Положительно заряженные ионы Na+ входят в клетку по градиенту концентрации (натриевый ток), в результате чего мембранный потенциал очень быстро уменьшается до 0, а затем приобретает положительное значение. Явление изменения знака мембранного потенциала называют реверсией заряда мембраны.

Фаза быстрой и медленной реполяризации . В результате деполяризации мембраны происходит открытие потенциалчувствительных К+ -каналов. Положительно заряженные ионы К+ выходят из клетки по градиенту концентрации (калиевый ток), что приводит к восстановлению потенциала мембраны. В начале фазы интенсивность калиевого тока высока и реполяризация происходит быстро, к концу фазы интенсивность калиевого тока снижается и реполяризация замедляется.

Фаза гиперполяризации развивается за счет остаточного калиевого тока и за счет прямого электрогенного эффекта активировавшейся Na+ / K+ помпы.

Овершут – период времени, в течение которого мембранный потенциал имеет положительное значение.

Пороговый потенциал – разность между мембранным потенциалом покоя и критическим уровнем деполяризации. Величина порогового потенциала определяет возбудимость клетки – чем больше пороговый потенциал, тем меньше возбудимость клетки.

6. Возбудимость. Изменение возбудимости в процессе возбуждения.

А. Возбудимость клетки во время ее возбуждения быстро и сильно изменяется. Различают несколько фаз изменения возбудимости, каждая из которых строго соответствует определенной фазе ПД и, так же как и фазы ПД, определяется состоянием проницаемости клеточной мембраны для ионов. Схематично эти изменения представлены на рис. 3.6.б.

1. Кратковременное повышение возбудимости в начале развития ПД, когда уже возникла частичная деполяризация клеточной мембраны. Если деполяризация не достигает критической величины, то регистрируется локальный потенциал. В случае, если деполяризация достигает Екр, то развивается ПД. При замедленном развитии начальной деполяризации она оценивается как препотенциал. Возбудимость повышена потому, что клетка частично деполяризована, мембранный потенциал приближается к критическому уровню, поскольку открывается часть потенциалчувствительных быстрых Na-каналов. При этом достаточно небольшого увеличения силы раздражителя, чтобы деполяризация достигла Е кр, при которой возникает ПД.

2. Абсолютная рефракторная фаза - это полная невозбудимость клетки (возбудимость равна нулю), она соответствует пику ПД и продолжается 1-2 мс; если ПД более продолжителен, то более продолжительна и абсолютная рефракторная фаза. Клетка в этот период при любой силе раздражения не отвечает. Невозбудимость клетки в фазу деполяризации и инверсии (в первую ее половину - восходящая часть пика ПД) объясняется тем, что потенциалзависимые т -ворота Na-каналов уже открыты и ионы Na + быстро поступают в клетку по всем каналам. Те ворота Na-каналов, которые еще не успели открыться, открываются под влиянием деполяризации - уменьшения мембранного потенциала. Поэтому дополнительное раздражение клетки относительно движения ионов Na + в клетку ничего изменить не может.

Рис. 3.6. Фазовые изменения возбудимости клетки(б) во время ПД (а). 1,4 - возбудимость повышена; 2 - абсолютная рефрактерная фаза;

2. Относительная рефрактерная фаза - это период восста­новления возбудимости, когда сильное раздражение может вы­звать новое возбуждение (см. рис. 3.6,5, кривая 3). Относитель­ная рефрактерная фаза соответствует конечной части фазы ре­поляризации от уровня Е кр ± 10 мВ и следовой гиперполяри­зации клеточной мембраны, что является следствием все еще по­вышенной проницаемости для ионов К + и избыточного выхода ионов К + -каналов из клетки. Поэтому, чтобы вызвать возбужде­ние в этот период, необходимо приложить более сильное раз­дражение, так как часть Nа + -каналов в конце реполяризации на­ходится еще в состоянии инактивации, а выход ионов К + из клетки препятствует ее деполяризации. Кроме того, в период следовой гиперполяризации мембранный потенциал больше и, естественно, дальше отстоит от критического уровня деполяри­зации. Если реполяризация в конце пика ПД замедляется (см. рис. 3.6,а), то относительная рефрактерная фаза включает и пе­риод замедления реполяризации, и период гиперполяризации. Рис. 3.6.Фазовые изменениявозбудимости клетки (b) во времяПД (а).1,4-возбудимость повышена;2-абсолютная рефрактерная фаза;3-относительная рефрактерная фаза

4. Фаза экзальтации - это период повышенной возбудимости. Он соответствует следовой деполяризации. В нейронах ЦНС вслед за гиперполяризацией возможна частичная деполяризация клеточной мембраны. В эту фазу очередной ПД можно вызвать более слабым раздражением, поскольку мембранный потенциал несколько ниже обычного и оказывается ближе к критическому уровню деполяри­зации, что объясняют повышенной проницаемостью клеточной мембраны для ионов Nа + . Скорость протекания фазовых изменений возбудимости клетки определяет ее лабильность.

Б. Лабильность, или функциональная подвижность (Н.Е.Вве­денский)- это скорость протекания одного цикла возбуждения, т.е. ПД. Как видно из определения, лабильность ткани зависит от длительности ПД. Это означает, что лабильность, как и ПД, определяется скоростью перемещения ионов в клетку и из клет­ки, которая, в свою очередь, зависит от скорости изменения проницаемости клеточной мембраны. Особое значение при этом имеет длительность рефрактерной фазы: чем больше рефрактер­ная фаза, тем ниже лабильность ткани.